Pas d'effet Lillipput chez les gastéropodes marins après la crise Permo-Trias

Tuesday, 26 May 2015

Affleurements fossilifères (A en Utah, B en Arizona) où ont été découverts des gastéropodes marins de grande taille ayant vécu ~1 millions d’années après la fin de la crise Permien-Trias. C, D. Accumulations spectaculaires de gastéropodes de tailles allant de quelques mm à ~8 cm (photos Gilles Escarguel, Univ. Lyon 1, Villeurbanne, France). Après la plus grande crise d’extinction de tous les temps, la crise Permien-Trias, les mollusques gastéropodes (escargots) marins présentent des distributions de taille normales. Cette observation réfute une hypothèse largement admise jusqu’à présent : l’ « effet Lilliput », qui impliquait l’existence de faunes de gastéropodes constituées d’espèces naines pendant les quatre premiers millions d’années après la crise. Par une approche combinant plusieurs années d’échantillonnage intensif aux USA et au Groenland, des simulations informatiques à partir d’une faune actuelle normalement diversifiée, et une synthèse bibliographique approfondie, une équipe internationale de paléontologues et sédimentologues impliquant des chercheurs français * de Dijon, Lyon et Clermont Ferrand, suisses (Zurich), allemands (Munich) et américains (Salt Lake City) montre que l'effet Lilliput chez les gastéropodes après la crise Permien-Trias n'existe pas, invalidant ainsi un des principaux paradigmes associés à cette période charnière de l’évolution de la vie sur Terre. Les résultats de leurs travaux sont publiés en ligne et à paraître dans le numéro de Juillet de Earth-Science Reviews. doi:10.1016/j.earscirev.2015.03.005

 

En Utah et au Groenland, différentes espèces de gastéropodes marins de grande taille ont été retrouvées dans des couches géologiques datées du Trias inférieur (252-248 M.a.). Fait relativement exceptionnel, plusieurs spécimens de Naticopsis arctica (*) provenant du Groenland présentent un état de conservation tel que les motifs de coloration sont préservés (photos Arnaud Brayard, Univ. de Bourgogne, Dijon, France). Il y a 252 millions d’années, une catastrophe majeure, d’ampleur restée inégalée à ce jour, frappait notre planète : la crise Permien-Trias (PT). D’immenses éruptions volcaniques, en Sibérie et au Nord de la Chine, sonnaient le glas de l’Ere paléozoïque et ouvraient les portes d’un nouveau monde – le Mésozoïque – où s’engouffreront les quelques survivants d’une macabre loterie dans laquelle plus de 90% des espèces alors présentes vont définitivement disparaitre, notamment dans les océans. Si l’étude des causes et du déroulement de la crise proprement dite est engagée depuis plusieurs décennies, permettant de préciser un scénario désormais bien compris dans ses grandes lignes, plusieurs équipes s’intéressent également de très près, depuis une vingtaine d’années, à la période post-crise de reconquête des écosystèmes par les espèces survivantes – le tout début de la période triasique, entre 252 et 248 millions d’années. De ces travaux, plusieurs hypothèses, rapidement érigées en véritables paradigmes, ont émergé, notamment : une longue (2 à 4 millions d’années) phase de survie post-crise suivie d’une phase de rediversification ayant duré au moins 5 millions d’années supplémentaires, une disparition totale des écosystèmes récifaux riches en animaux pluricellulaires pendant au moins 3 à 4 millions d’années, ou encore l’occurrence généralisée d’espèces naines pendant toute la période de survie – l’ « effet Lilliput ».

Dans un effort à long terme de réévaluation critique de ces différents paradigmes (1), l’équipe internationale coordonnée par Arnaud Brayard, du laboratoire Biogéosciences de Dijon, s’intéresse ici à l’effet Lilliput, un phénomène de réduction de taille corporelle réputé omniprésent après la crise PT, notamment chez les gastéropodes. Un réexamen approfondi des données publiées durant le XXème siècle, doublé de plusieurs campagnes d’échantillonnage intensif aux USA (principalement en Utah ; Figure 1) et au Groenland, démontrent que cette hypothèse résulte d’une lecture superficielle et hâtive de données paléontologiques tronquées où les spécimens et espèces de grande taille, naturellement rares dans les écosystèmes, ont été systématiquement ignorés. Ainsi, dans les mêmes secteurs des USA où se trouvent les gisements paléontologiques ayant servi à caractériser l’effet Lilliput chez les gastéropodes post-crise PT, de nombreuses localités fossilifères livrent des faunes aux spectres de tailles normaux, avec plusieurs espèces de taille centimétrique à décimétrique (Figure 2). Des simulations informatiques consistant en l’appauvrissement aléatoire d’une faune actuelle de gastéropodes (2) indiquent que celles échantillonnées après la crise PT présentent effectivement des distributions de taille normales, c’est-à-dire conformes à la distribution de référence actuelle et ne nécessitant donc aucune explication ad hoc de type « effet Lilliput » afin d’être générés (p.ex., élimination préférentielle des espèces de grande taille lors de la crise et/ou favorisation des espèces de petite taille durant la période post-crise) (Figure 3).

Exemple de résultat obtenu par simulation informatique, permettant de visualiser l’effet du nombre d’espèces échantillonnées sur l’amplitude (Min-Max) de l’intervalle de taille. A : Le point de départ de la simulation est la faune actuelle de gastéropodes vivant dans les récifs de Koumac, en Nouvelle Calédonie (2). Dans cette faune constituée de 1941 espèces distinctes, 52% des espèces ont une taille adulte <1 cm, 75% <2 cm, 9% >4 cm, et 1,5% >10 cm, illustrant l’abondance élevée des espèces de (très) petites tailles dans un assemblage normalement diversifié. B, C : La faune de référence (A) est sous-échantillonnée par prélèvement aléatoire d’espèces indépendamment de leur taille, simulant ainsi le résultat d’une extinction aléatoire de 93,5% (B) et de 98,9% (C) des espèces initialement présentes. En passant de A à C, la taille minimale échantillonnée a augmenté de 1,5 mm alors que la taille maximale échantillonnée a diminué de 26,5 cm, soit ~175 fois plus. D : Ce processus entièrement stochastique mène automatiquement à une réduction de l’amplitude de l’intervalle de taille à mesure que le nombre d’espèces constituant l’assemblage diminue, les espèces de (très) grandes tailles étant naturellement (très) rares dans l’assemblage initial (noter que, parce que la taille des êtres vivants varie dans un espace multiplicatif et non additif, et afin de faciliter la visualisation de ces distributions, les deux axes de ce graphique sont représentés en échelles logarithmiques). Ainsi, une extinction de masse, quand bien même agissant aléatoirement au regard de la taille des organismes, abouti nécessairement à la constitution d’écosystèmes post-crises (très) fortement appauvris en espèces de (très) grandes tailles, et donc dominés par des espèces de petites tailles. (© Gilles Escarguel) Ces résultats illustrent une fois de plus le caractère étonnamment rapide – à l’échelle des temps géologiques ! – de la diversification des êtres vivants au début du Trias, et ce en dépit du traumatisme majeur infligé à la biosphère tout entière lors de la crise Permien-Trias. En quelques centaines de milliers d’années tout au plus (et non plusieurs millions d’années comme on le pensait jusqu’à présent), dans un contexte environnemental pourtant encore profondément perturbé, des écosystèmes marins diversifiés et structurellement comparables à ceux préexistant à la crise, notamment en terme de distribution de taille corporelle, se sont reformés, tant en domaines pélagiques que benthiques. Mais ces résultats montrent également, en filigrane, combien notre connaissance de ce monde post-crise PT demeure largement fragmentaire. A l’évidence, un énorme travail d’acquisition et d’analyse de données, notamment paléontologiques, sédimentologiques et géochimiques, reste encore à fournir avant d’être capable d’appréhender et de modéliser finement les mécanismes et modalités de rediversification de la biosphère après une crise d’extinction majeure (3).

Note(s): 

(1)    Voir trois Communiqués de Presse précédents (http://www2.cnrs.fr/presse/communique/1657.htm, http://www2.cnrs.fr/presse/communique/1785.htm et http://www2.cnrs.fr/presse/communique/2281.htm), ainsi que deux autres articles récemment publiés par la même équipe (Olivier et al. 2015 ; Vennin et al. 2015).
(2)    La faune actuelle de gastéropodes marins de Koumac, en Nouvelle-Calédonie, a été prise pour référence. Publiée en 2002 par une équipe coordonnée par P. Bouchet (MNHN-Paris), il s’agit d’une des très rares faunes actuelles de gastéropodes très diversifiées et intensivement échantillonnées, avec 77.481 individus récoltés, identifiés et attribués à 1941 espèces différentes, décrivant un large spectre de taille adulte allant de 0,4 mm à 30 cm.
(3)    Les travaux de l’équipe coordonnée par A. Brayard, initialement soutenus par la FRB (Fondation pour la Recherche sur la Biodiversité) et par le CNRS (Programme INSU-INTERRVIE), sont actuellement financés par l’Agence Nationale de la Recherche (projet « AFTER »).

* Laboratoires français : Biogéosciences (CNRS, Université de Bourgogne) Dijon ; Laboratoire de Géologie de Lyon: Terre, Planètes, Environnement, (CNRS, Université Claude Bernard Lyon 1) Villeurbanne ; Laboratoire Magmas et Volcans (Université Blaise Pascal, CNRS, IRD, OPGC) Clermont Ferrand
  

Source(s): 

Early Triassic Gulliver gastropods: Spatio-temporal distribution and significance for biotic recovery after the end-Permian mass extinction.
Brayard A., Meier M., Escarguel G., Fara E., Nützel A., Olivier N., Bylund K. G., Jenks J. F., Stephen D. A., Hautmann M., Vennin E., Bucher H.
Publié dans Earth-Science Reviews en Juillet 2015 (vol. 146, pp. 31–64).

Evolution of depositional settings in the Torrey area during the Smithian (Early Triassic, Utah, USA) and their significance for the biotic recovery. Olivier N., Brayard A., Vennin E., Escarguel G., Fara E., Bylund K. G., Jenks J. F., Caravaca G., Stephen D. A.
Sous Presse dans Geological Journal (DOI: 10.1002/gj.2663).

Microbial deposits in the aftermath of the end-Permian mass extinction: A diverging case from the Mineral Mountains (Utah, USA).
Vennin E., Olivier N., Brayard A., Bour I., Thomazo C., Escarguel G., Fara E., Bylund K. G., Jenks J. F., Stephen D. A., Hofmann R.
Publié dans Sedimentology en Avril 2015 (vol. 62, pp. 753-792).

Contact(s):
  • Gilles Escarguel, LEHNA
    gilles [dot] escarguel [at] univ-lyon1 [dot] fr, 04 72 44 84 24
  • Arnaud Brayard, Biogéosciences/THETA
    arnaud [dot] brayard [at] u-bourgogne [dot] fr, 03 80 39 36 95